i NORGES FISKERIHØGSKOLE Diett hos Atlantisk laks Salmo salar langs kysten av Finnmark Martin Rasmussen Mastergradsoppgave i fiskerifag -studieretning Fiskeribiologi (60 stp) Februar 2012 ii i Forord Denne masteroppgaven setter punktum for en fantastisk studietid her på Norges fiskerihøgskole (NFH), ved fakultet for biovitenskap, fiskeri og økonomi (BFE), Universitetet i Tromsø (UiT). Studietiden har vært faglig og sosialt spennende og jeg har fått mange gode minner som jeg vil huske resten av livet. Jeg vil gi en stor takk til mine veiledere, professor Torstein Pedersen og seniorforsker Martin Svenning som har vist stor tålmodighet og gitt meg god veiledning gjennom hele oppgaven. Videre vil jeg takke norsk institutt for naturforskning (NINA) for mageprøvene som dannet grunnlaget for oppgaven. Jeg må få takke Fiskerikandidat kullet 2006 og gjengen på kontor A-360 for en fin studietid med mage fine ”korte” kaffepauser. En stor takk til min familie som har støttet meg på alle mulige måter gjennom studietiden og min gudfar Roy Pettersen som inspirerte meg til å bli fiskerikandidat. Til slutt vil jeg takke min kjæreste og samboer Kine for at du er den du er! Tromsø, februar 2012. Martin Rasmussen ii Sammendrag Atlantisk laks er en anadrom fisk som vokser fra ca 15-50 g til over 25 kg i løpet av den marine fasen, som generelt strekker seg fra 1 til 3 år. Gytevandringen skjer fra de åpne havområdene inn til kysten og tilbake til oppvekstelven. Laksen er en karnivor opportunist som spiser pelagiske byttedyr. Sild, lodde, sil og krepsdyr er ansett som de byttedyrene laksen hovedsakelig spiser når den vandrer nært kysten. Tidligere undersøkelser av laksens diett viser at hovedandelen av laks ikke spiser rett før den går opp i elven for å gyte. Atlantisk laks ble fanget med krokgarn og kilenot langs kysten av Finnmark i månedene mai, juni og juli 2008. 2247 laks ble undersøkt med hensyn til om de hadde spist eller ikke, der 1502 laks hadde spist. 1325 individer av laks med mageinnhold ble analysert på lab. Det var tendenser til at andel laks med mageinnhold avtok i løpet av perioden mai, juni juli, og at det var en høyere andel laks med mageinnhold blant laks med lav sjøalder (èn- og to- sjøvinterlaks). Undersøkelser av mageinnhold viste at laksens føde hovedsakelig bestod av pelagiske fisk som sild, lodde, sil og hyse. Forekomsten av de forskjellige byttedyrene i magene hos laks varierte mellom fangstområdene. Sild dominerte dietten hos laks fanget i Vest-Finnmark og Nord-Finnmark, samtidig som det ble funnet større sild i magene hos laks fisket i disse områdene. Laks fanget i Nord-Finnmark hadde i motsetning til laks fanget i Vest-Finnmark flere viktige byttedyr i fødesammensetningen. Nord-Finnmark var det området hvor andel laksen med mageinnhold var høyest samt mest mengde føde. Lodde var et viktig byttedyr for laks fanget i Øst-Finnmark, men av mindre betydning i juli sammenlignet med månedene mai og juni. Sil var et spesielt viktig byttedyr for laks fanget i Tanafjorden. Laks fanget i Tanafjorden hadde samtidig lavest andel laks med mageinnhold og minst mengde føde. Hyse ble funnet hyppigst hos laks fanget i Nord-Finnmark, og ble spist av den største laksen. Den minste laksen spiste mest lodde og sil. Hvilken byttedyrart laksen spiser anses å ha sammenheng med byttedyrets størrelse og vandringsmønster i vannsøylen. Atferdsmessige årsaker hos laksen og tetthet av byttedyr i tid og rom er viktige faktorer for om, hva, og hvor mye laksen spiser. iii Innhold 1. Innledning ........................................................................................................................... 1 2. Material og metode ............................................................................................................. 6 2.1 Datainnsamling ............................................................................................................ 6 2.2 Områdebeskrivelse og fangstdatasammensetning ....................................................... 7 2.3 Laboratorieanalyse ..................................................................................................... 11 2.4 Statistisk analyse ........................................................................................................ 11 2.4.1 Test av andel laks med og uten mageinnhold..................................................... 11 2.4.2 Total magevekt og byttedyrvekt ......................................................................... 12 2.4.3 Modellerte proporsjoner av gitte byttedyr i magene .......................................... 12 2.4.4 Byttedyrlengde versus lakselengde .................................................................... 12 3. Resultater .......................................................................................................................... 13 3.1 Andel laks med mageinnhold relatert til område og sjøalder .................................... 13 3.2 Totalvekt av mageinnhold ......................................................................................... 18 3.3 Registrerte byttedyrarter ............................................................................................ 21 3.4 Gjennomsnittlig vekt av byttedyrgruppe ................................................................... 22 3.5 Modellert frekvens av gitte byttedyr i forhold til område og lakselengde ................ 26 4. Diskusjon .......................................................................................................................... 32 Konklusjon ........................................................................................................................... 38 5. Referanser ......................................................................................................................... 39 Appendiks ................................................................................................................................. 43 1 1. Innledning Atlantisk laks Salmo salar er utbredt i den nordlige delen av Atlanterhavet og i Europa finnes laks fra Spania i sør til Pechora i Russland i nordøst (Klemetsen et al. 2003). Laksen er anadrom, dvs. at den gyter og lever de første leveårene i elven (ferskvann), for så å vandre ut i havet hvor det meste av kroppsveksten skjer, før den vender tilbake til hjemelven for å gyte (Hansen & Jacobsen 2000; Thorstad et al. 2010). Livssyklusen kan derfor inndeles i tre forskjellige habitatfaser: oppvekst i ferskvann, beitevandring i havet og en gytefasefase i ferskvann (Thorstad et al. 2010). Gytingen foregår fra september til februar og eggene klekkes etterfølgende vår (Hansen & Quinn 1998; Klemetsen et al. 2003). I løpet av de siste 20-30 årene har fangstene av laks gått tilbake i store deler av utbredelsesområdet (Jacobsen & Hansen 2001). Et av unntakene synes å være de nordøstatlantiske bestandene i Nord-Norge og Russland, hvor fangstene har vist seg å være relativt stabile (Davidsen et al. 2009). Årsakene til den generelle nedgangen i mange av bestandene er trolig svært sammensatte, men det har vært antatt at dødeligheten under sjøfasen har økt mange steder i utbredelsesområdet (Klemetsen et al. 2003). Den marine beitevandringen er en svært viktig fase i den totale produksjonen av atlantisk laks, en fase som generelt strekker seg fra 1-3 år (Hansen & Quinn 1998; Davidsen et al. 2009). Fra å vandre ut som smolt på 15-50 g kan laksen returnere til oppvekstelven og veie over 25 kg, avhengig av beiteforhold og antall år de har oppholdt seg i havet (Rikardsen & Dempson 2010; Thorstad et al. 2010). Fekunditeten, ofte målt i antal egg hos hunnfisk, avhenger blant annet av individets størrelse og kondisjon. God vekst i sjøfasen vil føre til at hunnfisken oppnår en høyere eggproduksjon, eggkvalitet og eggstørrelse (Dutil & Coutou 1988; Hislop & Shelton 1993). Laksen vandrer fra beiteområder i de åpne havområdene inn til gyteelva opptil flere måneder før den skal gyte. Tilbakevandringen fra beiteområde til gyteevlva anses å bestå av to faser: 1) vandring fra beiteområde til kysten og 2) orientering langs kysten og estuarier (Hansen et al. 1993; Sturlaugsson 2000). Merkinger av gytevandrende laks i ytre kystområder, viser ofte at gjenfangstene skjer både på kysten og i de enkelte elvene, selv om dette skjer over et relativt stort område (Hansen et al. 1993). For eksempel ble gytevandrende laks merket ved Sørøya i vest- Finnmark, gjenfanget både i Finnmark, og Troms (Hansen et al. 1993), mens merkinger av gytevandrende laks i munningen til Sognefjorden og Trondheimsfjorden, i hovedsak ble gjenfanget i de respektive fjordene hvor laksen ble merket (Hansen et al. 1993). Tidspunktet for 2 når laksen vandrer tilbake til hjemelva varierer mellom de ulike bestandene /elvene, men både i Norge, Island og Canada har det vært vist at tilbakevandringen som oftest skjer i tidsrommet mai til oktober (Davidsen 2010; Thorstad et al. 2010). Generelt sett vil de eldre (flersjøvinter) individene returnere til gyteelven tidligere på sesongen sammenlignet med de yngre (énsjøvinter) individene (Hansen & Jacobsen 2000; Niemelä et al. 2006). Det er derfor sannsynlig at laks fanga på de ulike lokalitetene representerer individer i ulike tilbakevandringsfaser. Det er derfor forventet å finne forskjeller i mageinnholdet hos laks fra ulike aldersgrupper (for eksempel én- og flersjøvinter). I tidligere undersøkelser av føde hos atlantisk laks i kystnære strøk er det generelt funnet en relativ lav andel laks med mageinnhold, som oftes bare 10-30 % av undersøkte fisk/mager, noe som indikerer at kjønnsmoden laks på tilbakevandring spiser mindre eller slutter å spise når den nærmer seg kystområdene (Lear 1972; Fraser 1987; Hislop & Shelton 1993; Hansen & Quinn 1998). Fraser (1987), som undersøkte diett hos laks fanget langs kysten av Skottland, fant ut at tilbakevandrende laks sluttet å spise allerede rundt månedsskiftet juni- juli. I åpne havområder derimot synes andelen laks med mageinnhold å være mye høyere sammenlignet med kystnære strøk (Hansen & Pethon 1985; Hislop & Shelton 1993; Jacobsen & Hansen 2001; Rikardsen & Dempson 2010). Basert på tidligere undersøkelser forventes det i denne undersøkelsen at hos laks som vandrer inn mot kysten av Nord-Norge/Finnmark vil frekvens laks med mat i magene avta utover sesongen. Studier på fødevalg hos atlantisk laks viser at den er en karnivor opportunist som utnytter mangfoldet av tilgjengelige byttedyr i løpet av dens marine fase (Hansen & Pethon 1985; Dutil & Coutou 1988; Rikardsen & Dempson 2010), der laksen stort sett ser ut til å oppholde seg pelagisk og føden består hovedsakelig av pelagiske byttedyr (Jacobsen & Hansen 2001; Rikardsen & Dempson 2010). De viktigste byttedyrene har som oftest vært fisk som sil (Ammodytidae), lodde (Mallotus villosus), sild (Clupea harengus), brisling (Sprattus sprattus sprattus) og krepsdyr (Crustacea) (Hislop & Shelton 1993; Rikardsen & Dempson 2010). I en undersøkelse av føde hos adult laks nord for Færøyene var krepsdyr en viktig og betydningsfull del av dietten (Jacobsen & Hansen 2001). Diettsammensetningen bestod av 95 % krepsdyr (amfipoder, krill og pelagiske reker) i antall og 30 % av vekten. Fisk i dietten utgjorde bare 5 % i antall, men over 60 % av vekten. Krepsdyr som føde hos laks kan derfor 3 anses å være viktigere hos smolt og post-smolt enn hos adult laks, hvor pelagiske fisk muligens er det mest betydningsfulle byttedyret (Rikardsen & Dempson 2010). Det tyder på at krepsdyr er mer betydningsfulle i de åpne havområdene enn i de kystnære områdene, samtidig som diversiteten i fiskearter er lavere i kystnære strøk (Grønvik & Klemetsen 1987; Sturlaugsson 2000; Rikardsen & Dempson 2010). I perioden fra 20. mai til 31. juli i 2008 foretok Norsk Institutt for Naturforskning, det Finske Vilt- og Fiskeriforskningsinstituttet og Fylkesmann i Finnmark, i samarbeid med 27 sjølaksefiskere, en innfanging av mer enn 4 000 laks langs kysten av Finnmark (Svenning et al. 2009). Laksen ble fanget på krokgarn eller kilenot, og i tillegg til tradisjonelle registreringer av lengde, vekt, modning etc., ble det også tatt skjellprøver, samt at det ble tatt ut og frosset nærmere 3 000 laksemager. De aller fleste laksene var kjønnsmodne og var mest sannsynlig på vei inn mot hjemelven for å gyte (Svenning et al. 2009). Siden innfangingen i 2008 ble foretatt under i kystområdene, kan det forventes det at en relativt stor andel av fiskene har sluttet å spise, dvs. at relativt få av magene inneholder byttedyr. Det kan likevel forventes store variasjoner i både andel fisk som har spist, samt sammensetning i magene, siden noen av fangstlokalitetene ligger i fjord/estuarier nær lakseelvene (Tanafjorden og Øst-Finnmark), mens noen lokaliteter ligger ved ytre kyststrøk vesentlig lengre fra lakseelvene (Vest-Finnmark og Nord-Finnmark). Det er foretatt svært få undersøkelser av laksens beitevaner i kystområdene. I en undersøkelse utenfor Senja, der noe få ti-talls laks ble fanget på garn på sommeren, var sild og sil de mest dominerende byttedyrene (Grønvik & Klemetsen 1987). Av de potensielle byttedyrene som det kan forventes å finne i magene hos laks er det grunn til å tro at sild og lodde er de viktigste byttedyrene for laks langs kysten av Finnmark. Sild og lodde er to nøkkelarter i Barentshavet, og i 2008 var begge bestandene i god forfatning (Stenevik 2009; Tjelmeland 2009). Lodde er en art som viser spesielt store årlige og sesongmessige variasjoner (Christiansen et al. 2008; Rikardsen & Dempson 2010). Lodda trekker inn fra Barentshavet og gyter nært kysten i perioden mars-mai (Christiansen et al. 2008; Tjelmeland 2009). Siden lodda dør kort tid etter den har gytt (Bogstad & Gjøsæter 2001; Christiansen et al. 2008), er det sannsynlig at betydningen av lodde som byttedyr for laksen vil avta utover sommeren. I en undersøkelse innerst i Tanafjorden ble det funnet at torsk, sei og laksender (Mergus merganser) nesten utelukkende beitet sil i hele sommerhalvåret (Svenning et al. 2005a; 4 Svenning et al. 2005b), og det er derfor sannsynlig at sil også vil dominere i dietten hos laks som fanges i Tanafjorden. Siden sil også er hyppig forekommende i mange andre fjorder (Torstein Pedersen pers. komm., AMB, BFE, Universitetet i Tromsø) i Finnmark, kan sil trolig være viktig byttedyr for laksen også i andre fjorder i Finnmark. Sil er også en art som kan vise sesongmessige variasjoner. I Nordsjøen har eldre sil rundt sankthans opparbeidet seg store nok energilagre og graver seg dermed ned i sanden, samtidig som årets yngel fortsetter å beite (Johannessen 2009). Tettheten av sil kan derfor minke i løpet av juni og juli Laksefisk selekterer i stor grad byttedyr basert på byttedyrstørrelse (Wańkowski & Thorpe 1979). Det er hensiktsmessig for laksen å spise det byttedyret som gir best mulig energiutbytte. Byttedyrets energiinnhold og størrelse er viktige faktorer i denne sammenheng (Hyvärinen & Huusko 2006). Krepsdyr som for eksempel krill er svært energirike per vektenhet (Kreibich et al. 2010) men det må et stort antall krill til for å dekke næringsbehovet til en adult laks, på grunn av at krill er små byttedyr (Rikardsen & Dempson 2010). Størrelse på gap er en begrensende faktor for byttedyrstørrelsen, og det kan derfor være en sammenheng mellom størrelse på byttedyr og predator (Mittelbach & Persson 1998; Hyvärinen & Huusko 2006). Maksimal byttedyrstørrelse hos brunørret Salmo trutta ble funnet å være 40 % av predators lengde (Hyvärinen & Huusko 2006). Sildelarver og yngel blir transportert inn i Barentshavet med havstrømmene og oppholder seg der inntil de svømmer vestover ut av Barentshavet 2-4 år gamle. Deretter samler de seg med gytebestanden som består av større sildeindivider (Toresen & Østvedt 2000; Sætre et al. 2002; Stenevik 2009). Det forventes at det vil være større sild i de vestlige områdene av Finnmark (Fangstområdene Vest-Finnmark og Nord-Finnmark) enn lengre øst. 5 Hensikten med denne undersøkelsen er å kartlegge hvor stor andel av laksen som spiser når den vandrer tilbake til kysten for å gyte, hva den eventuelt spiser, om dietten varierer med når den kommer inn til kysten, om kroppsstørrelsen (alderen) hos laksen har betydning for byttevalget, samt i hvor stor grad dietten varierer gjennom sommeren. Problemstillinger: 1. Har hovedandelen av laks mageinnhold og er det en nedgang i andel laks med mageinnhold fra mai til juli? 2. Er det forskjell i andel laks med mageinnhold mellom de forskjellige sjøaldergruppene og mellom områder? 3. Er det en nedgang i total vekt av mageinnhold hos de forskjellige sjøaldergruppene i månedene mai, juni og juli og er det forskjell mellom områder? 4. Består hovedføden av fisk, og er sild og lodde de hyppigste og vektmessig viktigste byttedyrene hos atlantisk laks fanget langs kysten av Finnmark i månedene mai, juni og juli? 5. Er det en nedgang i vekt og hyppighet av lodde og sil i løpet av månedene mai, juni og juli ved de forskjellige områdene i Finnmark? 6. Er det områdeforskjeller i hyppighet av de viktigste byttedyrene? 7. Forandrer hyppighet av de viktigste byttedyrene seg med lengde på laks? 8. Er det sammenheng mellom lengde på laks og lengde på byttedyr og er det større sild i Vest- og Nord-Finnmark sammenlignet med de andre områdene? 6 2. Material og metode 2.1 Datainnsamling I denne undersøkelsen ble det analysert mageprøver fra 13 av de totalt 27 fiskerne som deltok i fisket fra hele Finnmark fylke (figur 1) (Svenning et al. 2009). Fangstområdet strakk seg fra nær grensen mot Troms fylke i vest til grensen mot Russland i øst (figur 1). Tillatt fiskeperiode var satt fra 20. mai til og med 31. juli sommeren 2008. I løpet av denne perioden kunne det fiskes tre dager i uken. Fiskeinnsats varierte i løpet av fiskeperioden, på grunn av for eksempel værforhold og ferieavvikling. Fangstredskap som ble brukt var krokgarn og kilenot. De fleste fisket med krokgarn, der maskevidden varierte fra 64 til 78 mm (Svenning et al. 2009). Fangstdata ble registrert av fiskerne ved fangst. Data som ble registrert var art (laks, oppdrettslaks, sjøørret, oppdrettsørret og pukkellaks), lengde, vekt, kjønn, modningsgrad. Fiskerne tok også skjellprøver, og fiskemagene ble frosset ned. De to første ukene ble alle fangstdata registrert. På grunn av en stor økning i fangstmengde ble data fra inntil 20 fisk fra hver størrelseskategori registrert. Størrelseskategoriene var smålaks (under 3 kg), mellomlaks (3-7 kg) og storlaks (over 7 kg). Det ble sendt inn 4283 skjellprøver og det ble frosset ned over 3000 mager (Svenning et al. 2009). Skjellprøvene ble analysert av det finske vilt- og fiskeriforskningsinstituttet (RKTL) og sjøvintre (antall år i sjøen) ble bestemt for alle fiskene. I tillegg ble skjellprøvene brukt til å skille mellom villaks og oppdrettslaks. Skjellene ble også brukt for å stadfeste om fisken var en flergangsgyter, om den skulle gyte kommende høst eller om det var en gjellefisk (ikke kjønnsmoden fisk). Magene som ble frosset ned av fiskerne ble gjennomgått av personell fra Norsk institutt for naturforskning (NINA), der magene med innhold ble plukket ut, merket og frosset i individuelle plastposer. 7 2.2 Områdebeskrivelse og fangstdatasammensetning Figur 1. Kart med oversikt over fangstlokaliteter (Svenning et al. 2009). Fargede punkter indikerer at magedata er opparbeidet fra lokaliteten til denne undersøkelsen. Hvite punkter viser fangstlokaliteter hvor det ikke ble tatt mageprøver, eller at mageprøvene ikke var tilgjengelig. Fangstlokalitetene ble inndelt i fire forskjellige områder, Vest-Finnmark, Nord-Finnmark, Tanafjorden og Øst-Finnmark (Figur 1). Fargede punkter i figur 1 er lokaliteter som danner datagrunnlag for denne undersøkelsen (tabell 1). De to lokalitetene i Vest-Finnmark hvor det ble tatt mageprøver fra ligger ved Lopphavet i vest og har ikke direkte tilknytning til fjordsystemer slik som lokalitetene i de andre områdene. I Nord-Finnmark ble det tatt mageprøver fra tre lokaliteter som lå ved inngangen til Porsangerfjorden og Laksefjorden. Lokalitetene i Tanafjorden som det ble tatt mageprøver fra ligger inne i selve Tanafjorden. I Øst-Finnmark ble det tatt mageprøver fra lokaliteter inne i Varangerfjorden, i tillegg til én ytre lokalitet som ligger nært Vardø. På grunn av at ikke alle magene var tilgjengelige ble det overlevert fangstdata på 2247 atlantiske villaks til dette studiet (tabell 1, appendiks tabell 1 og 2). Totalt hadde 1502 (tabell 1 og 2 appendiks) av de 2247 laksene mageinnhold i denne undersøkelsen. Data fra disse individene danner grunnlaget for resultater som omhandler andel laks med og uten mageinnhold (se avsnitt 3.1). 8 Av de 1502 laksene som hadde mageinnhold ble mageinnholdet fra 1325 laks undersøkt på lab (appendiks tabell 6). Laksens individvekt på 36 av de 2247 (1,6%) laksene som ble lengdemålt mangler (figur 2 og 3), men sjøalder er beregnet på all laks. Tabell 1. Antall laks fanget gruppert i sjøalder, måned og område. Måned Sjøalder Vest- Finnmark Nord- Finnmark Tana- fjorden Øst- Finnmark Totalt Mai 1 0 0 0 1 1 Mai 2 53 33 39 81 206 Mai 3 26 41 57 96 220 Mai 4 1 1 1 2 5 Mai 5 0 0 0 0 0 Mai 6 0 0 0 0 0 Juni 1 9 13 4 18 44 Juni 2 136 213 68 189 606 Juni 3 117 128 54 66 365 Juni 4 4 5 2 0 11 Juni 5 0 0 0 0 0 Juni 6 0 0 1 0 1 Juli 1 29 34 40 38 141 Juli 2 123 132 53 75 383 Juli 3 128 65 38 21 252 Juli 4 5 3 3 1 12 Juli 5 0 0 0 0 0 Juli 6 0 0 0 0 0 Sum 631 668 360 588 2247 Det er en skjevfordeling av antall laks med ulik sjøalder i de forskjellige månedene og mellom områdene (tabell 1, figur 2 og 3). Lengdefrekvensfordeling av laksen strekker seg fra 45- 127cm og sjøaldergruppene (èn- til tre-sjøvinterlaks) viser normalfordelte lengdefrekvenser (figur 3). På grunn av at det ble fanget få fire- og seks-sjøvinterlaks ble ikke disse regnet med i analyser hvor sjøalder var en variabel (tabell 1). 9 Figur 2. Lengdefordeling hos atlantisk laks fanga langs kysten av Finnmark i månedene mai, juni og juli i 2008. Fylte stolper indikerer laks med mageinnhold og stolper uten fyll indikerer laks uten mageinnhold. 40 70 100 130 Lengde (cm) 0 7 14 21 28 35 A n t a l l A n t a l l Mai Vest-Finnmark N = 78 40 70 100 130 Lengde (cm) 0 7 14 21 28 35 A n t a l l Juni Vest-Finnmark N = 251 A n t a l l 40 70 100 130 Lengde (cm) 0 7 14 21 28 35 A n t a l l Juli Vest-Finnmark N = 282 A n t a l l 40 70 100 130 Lengde (cm) 0 7 14 21 28 35 A n t a ll A n t a ll Nord-Finnmark N = 74 40 70 100 130 Lengde (cm) 0 7 14 21 28 35 A n t a ll Nord-Finnmark N = 349 A n t a ll 40 70 100 130 Lengde (cm) 0 7 14 21 28 35 A n t a ll Nord-Finnmark N = 230 A n t a ll 40 70 100 130 Lengde (cm) 0 7 14 21 28 35 A n t a ll A n t a ll Tanafjorden N = 96 40 70 100 130 Lengde (cm) 0 7 14 21 28 35 A n t a ll Tanafjorden N = 128 A n t a ll 40 70 100 130 Lengde (cm) 0 7 14 21 28 35 A n t a ll Tanafjorden N = 129 A n t a ll 40 70 100 130 Lengde (cm) 0 7 14 21 28 35 A n t a ll A n t a ll Øst-Finnmark N = 178 40 70 100 130 Lengde (cm) 0 7 14 21 28 35 A n t a ll Øst-Finnmark N = 267 A n t a ll 40 70 100 130 Lengde (cm) 0 7 14 21 28 35 A n t a ll Øst-Finnmark N = 133 A n t a ll 10 Figur 3. Lengdefordeling hos atlantisk laks fanga langs kysten av Finnmark i månedene mai, juni og juli i 2008. Èn- sjøvinterlaks er stolper med skravert fyll, to- sjøvinterlaks stolper med er svart fyll, tre-sjøvinterlaks er stolper uten fyll og fire- og seks-sjøvinterlaks er med dobbeltskravert fyll 40 70 100 130 Lengde (cm) 0 7 14 21 28 35 A n t a l l Mai Vest-Finnmark N = 78 A n t a l l A n t a l l Juni Vest-Finnmark N = 251 40 70 100 130 Lengde (cm) 0 7 14 21 28 35 A n t a l l A n t a l l A n t a l l A n t a l l Juli Vest-Finnmark N = 282 40 70 100 130 Lengde (cm) 0 7 14 21 28 35 A n t a l l A n t a l l A n t a l l A n t a l l Nord-Finnmark N = 74 Nord-Finnmark N = 349 Nord-Finnmark N = 230 40 70 100 130 Lengde (cm) 0 7 14 21 28 35 A n t a ll A n t a ll A n t a ll 40 70 100 130 Lengde (cm) 0 7 14 21 28 35 A n t a ll A n t a ll A n t a ll A n t a ll 40 70 100 130 Lengde (cm) 0 7 14 21 28 35 A n t a ll A n t a ll A n t a ll A n t a ll Tanafjorden N = 96 Tanafjorden N = 128 Tanafjorden N = 129 40 70 100 130 Lengde (cm) 0 7 14 21 28 35 A n t a l l A n t a l l A n t a l l 40 70 100 130 Lengde (cm) 0 7 14 21 28 35 A n t a l l A n t a l l A n t a l l A n t a l l 40 70 100 130 Lengde (cm) 0 7 14 21 28 35 A n t a l l A n t a l l A n t a l l A n t a l l Øst-Finnmark N = 178 Øst-Finnmark N = 267 Øst-Finnmark N = 133 40 70 100 130 Lengde (cm) 0 7 14 21 28 35 A n t a ll A n t a ll A n t a ll A n t a ll 40 70 100 130 Lengde (cm) 0 7 14 21 28 35 A n t a ll A n t a ll A n t a ll 40 70 100 130 Lengde (cm) 0 7 14 21 28 35 A n t a ll A n t a ll A n t a ll A n t a ll 11 2.3 Laboratorieanalyse Plastposene med mageinnhold ble tint forsiktig i en bøtte med isvann, med lavest mulig temperatur over 0 °C for å forsinke videre fordøying. Mageinnholdet ble deretter forsiktig tømt i mindre plastbeholder og ble deretter undersøkt med bruk av lupe. Ved bestemmelse av byttedyrgruppe ble det først undersøkt hvorvidt prøven inneholdt fisk eller ikke. Hvis byttedyret var fisk ble det identifisert ved å bruke artsnøkling (Pethon & Nyström 2005) eller otolittanalyse (Härkönen 1986), hvis otolittene ble funnet. Byttedyrene ble identifisert ned til nærmeste taksa. Der mageinnholdet var veldig fordøyd og ikke lot seg identifisere, ble det klassifisert i en egen gruppe som ”usikker”. I noen tilfeller var byttedyrene kommet så langt i fordøyelsesprosessen at det ikke var mulig å identifisere dem til lavere nivå enn beinfisk. Dette ble registrert, samtidig som de falt inn i gruppen som ”usikre” byttedyr og registrert som fisk. Det ble kun foretatt lengdemålinger på byttedyr hvor det var mulig å måle totallengde. Alle byttedyr ble veid til nærmeste 0,1 g. I noen tilfeller ble det funnet svært få individer av en byttedyrart eller gruppe. Disse ble derfor gruppert sammen i en byttedyrgruppe med navn ”andre” byttedyr.”Usikre” og ”andre” byttedyr er ikke mulig å sammenligne med de andre byttedyrgruppene da disse gruppen kan bestå av opptil flere arter. Det ble derfor ikke testet om det er signifikant forskjell mellom dem og de andre byttedyrgruppene. Dette gjelder for alle analyser av byttedyrvekt som er gjort med hensyn på område og tidsperiode. 2.4 Statistisk analyse EXCEL 2007 og SYSTAT 13 ble brukt til å utføre statistiske analyser. Et signifikansnivå på 5 % ble benyttet. 2.4.1 Test av andel laks med og uten mageinnhold Med Chi-kvadrattester av 2x2 eller 2x3 kontingenstabeller ble det undersøkt om kolonner (månedene, sjøvintre eller områder) og rader (antall med eller uten innhold) var uavhengige (Zar 1984). Det ble testet tabeller med; i) forskjellige måneder for hver sjøvinter i hvert område, ii) forskjellige områder for hver sjøvinter og hvert område, iii) forskjellige sjøvintre for hver måned og område. 12 2.4.2 Total magevekt og byttedyrvekt Da magedata viste seg å ikke være normalfordelte (har skjevfordelinger), ble ikke- parametriske tester tatt i bruk for å teste om fordelingene av vekt av mageinnhold var lik mellom grupper av fisk. Mann-Whitney U test ble brukt for å teste om fordelingen av to grupper var like, og Kruskal-Wallis test ble brukt for å teste om fordelingen av flere grupper var like (Zar 1984), mens 95 % konfidensintervall ble beregnet med persentilmetoden ved å bruke bootstrapping med 1000 bootstrapprøver. 2.4.3 Modellerte proporsjoner av gitte byttedyr i magene Logistisk regresjon har vært anvendt for å undersøke byttedyrvalg og effekter av predatorlengde på forekomst av fisk i predatormage (Murtaugh 1988). Logistisk regresjon ble her anvendt for å modellere sannsynligheten for at laks hadde gitte byttedyr i magene. For hver laks ble det laget binomiske variabler (psild, plodde, physe og psil) med verdiene 0 (ikke gitt byttedyr i magen) eller 1 (hadde gitt byttedyr i magen). Den logistiske funksjonen har verdi mellom 0 og 1 og er gitt ved f(z) = , der z er en inndatafunksjon og f(z) er utdata. Variabelen z er en funksjon av uavhengige variabler. For å modellere effektene av lakselengde og område på sannsynligheten for forekomst av gitte byttedyr i magene, ble psild, plodde, physe og psil modellert som z. Variabelen z er da definert som; z = β0 + β1 * lakselengde + β2*område_Nord + β3*område_Tana + β4*område_Vest. Områdene var kategoriske variabler, og område_Øst var referanseområde med områdekoeffisient lik null. Det ble i tilegg modellert effekt av lakselengde og måned på sannsynlighet for forekomst av lodde og sil. Variabelen z er da definert som; z = β0 + β1 * lakselengde + β2*måned_Juni + β3*måned_Juli. Månedene var kategoriske variabler, og mai var referansemåned med månedskoeffisient lik null. Lakselengden var en kontinuerlig variabel. Analysen ble foretatt ved å bruke logistisk regresjon i SYSTAT 13. 2.4.4 Byttedyrlengde versus lakselengde For å undersøke om det var en korrelasjon mellom lakselengde og byttedyrlengde ble Spearman ikke-parametrisk korrelasjonskoeffisient (rs) beregnet. Det ble testet om rs var signifikant forskjellig fra 0, ved å bruke kritiske verdier for rs ved signifikansnivå 0,05 for tosidig test (Zar 1984). 13 3. Resultater 3.1 Andel laks med mageinnhold relatert til område og sjøalder Alle sjøaldergruppene av laks fanget i de forskjellige områdene har en relativt høy andel laks med mageinnhold, hvor de klareste unntakene er tre-sjøvinterlaks i mai måned i Vest- Finnmark og tre-sjøvinterlaks i juli måned i Øst-Finnmark (figur 4). Figur 4. Andel mager (%) med innhold for )èn-sjøvinterlaks (×), to-sjøvinterlaks (▲) og tre-sjøvinterlaks (♦) laks i månedene mai, juni og juli for alle fangstområder i Finnmark. Stjerne på kurve ( ) indikerer at det er en signifikant forskjell mellom påfølgende måneden stjernen er plassert mellom. Tallverdier fra Chi-kvadrattest mellom månedene finnes i appendiks tabell 3. Det var en nedgang eller ingen forskjell i andel laks med mageinnhold i sjøaldergruppene for etterfølgende måned. Unntaket var i Vest-Finnmark hvor andel tre-sjøvinterlaks med 14 mageinnhold økte signifikant fra (23.1 %) mai til (46.9 %) i juli (tabell 2), men her var det en signifikant nedgang fra juni til juli (figur 4). Tabell 2. Resultater fra Chi-kvadrattest av andel laks med mageinnhold mellom månedene mai, juni og juli for de forskjellige sjøaldergruppene i hvert område. 2SV: to-sjøvinterlaks, 3SV: tre-sjøvinterlaks. Tallverdier fra Chi-kvadrattest finnes i appendiks tabell 3. ***; p<0,001, **; 0,001 0,05). Hos laks fanget i Øst- Finnmark ble det funnet bare to sild over 200 mm, og hos laks fanga i Tanafjorden var den største silen bare 150 mm (figur 9a). Lengde på lodde (n = 164) varierer fra 79 mm til 175 mm, hvorav flest individer var fra 100 til 175 mm (figur 9b). Det ble ikke funnet noen signifikant positiv korrelasjon (rs = 0,09, p < 0,05), mellom lakselengde og lengde på lodde, og lengde på lodde er relativt lik i de ulike områdene. Målte sil funnet i laksemagene (n = 581) var fra 80 mm til 290 mm, (figur 9c), med dominans av individer rundt 100-160 mm. Det ble ikke funnet noen signifikant korrelasjon mellom lakselengde og lengde på sil (rs = 0,06; p < 0.05), og det ser ikke ut til å være store forskjeller i lengde på sil mellom områdene (figur 9c) De relativt få hysene (n = 15) som ble funnet i magene var fra 100 mm til 300 mm, hvorav de fleste (80 %) var mindre enn 250 mm (figur 9d). Det er en signifikant positiv korrelasjon mellom hyselengde og lakselengde (rs = 0,55; 0,025 < p < 0,05). Siden såpass få hyser kunne lengdemåles, var det ikke mulig å teste eventuelle signifikante forskjeller mellom områder. 32 4. Diskusjon Denne undersøkelsen viser at en stor andel av laksen spiser når den kommer inn til kysten, før den går opp i elven for å gyte. Det ble funnet en høyere andel laks med mageinnhold i dette studiet enn forventet ut fra tidligere undersøkelser (Hansen & Pethon 1985; Fraser 1987; Grønvik & Klemetsen 1987; Hislop & Shelton 1993; Sturlaugsson 2000). Dette tyder på at laksen spiser hyppigere enn antatt når den er nært kysten av Finnmark. Nedgangen i andel laks med mageinnhold og mageinnholdvekt fra mai til juli kan forklares med at laksens appetitt faller i denne perioden. Fysiologisk kan det forklares med at laksen har høyere appetitt tidligere i kjønnsmodningen sammenlignet med et senere stadium i kjønnsmodningsprosessen (Aksnes et al. 1986; Kadri et al. 1996). Dette bekrefter noen av forventingene som var på forhånd, Noen opplagt sammenheng mellom andel laks med mageinnhold og mageinnholdvekt i denne undersøkelsen er vanskelig å finne. Dette kan for eksempel bety at de fleste laksene ikke hadde en gradvis nedgang i matopptak, men enten spiste eller sluttet å spise. Det kunne vært hensiktsmessig å kartlegge andel laks med mageinnhold og mageinnholdvekt i august og september langs kysten for å se hvorvidt laksen slutter å spise, eller spiser mindre enda nærmere gytetidspunktet. Dette kunne ført til at de store trendene kommer bedre frem. På grunn av at magedata ikke var normalfordelte måtte det brukes ikke-parametriske tester for å finne et eventuelt mønster i tid og rom. De store variasjonene fremkommer godt med de store konfidensintervallene, og på grunn av de store variasjonene er slike data vanskelig å analysere. En annen feilkilde relatert til resultatene fra mai måned i denne undersøkelsen var den korte fangstperioden (12 dager) i siste tredjedel av mai måned. Det er derfor mulig at resultatene ville vært annerledes hvis fisket hadde startet i begynnelsen av mai. Måneds- og områdeforskjeller relatert til hvorvidt laksen har spist og hvor mye den har spist kan ha en sammenheng med artssammensetning og tetthet av byttedyr. Dette er faktorer som kan variere i tid og mellom områder (Hislop & Shelton 1993; Jacobsen & Hansen 2001; Rikardsen & Dempson 2010). Det kan være vanskelig å undersøke om forskjellene skyldes fysiologiske og atferdsmessige årsaker hos laksen, eller ernæringsforholdene i sjøen gjennom 33 undersøkelsesperioden. For å undersøke disse faktorene må tetthet og tilgjengelighet av byttedyr kartlegges i samme perioden som laksen blir fisket (Jacobsen & Hansen 2001). Det var en skjev fordeling av antall prøver laks i områdene for de forskjellige sjøaldergruppene i noen måneder. Da det ble fanget få èn-sjøvinterlaks i denne undersøkelsen var det derfor ikke mulig å finne noen signifikante månedsforskjeller i andel laks med mageinnhold og mageinnholdvekt hos denne sjøaldergruppen. Det ble også fanget relativt få tre-sjøvinterlaks i mai måned i Vest-Finnmark og tre-sjøvinterlaks i juli måned i Øst- Finnmark. Dette er de tilfellene hvor andel laks med mageinnhold var lavest for alle områder i alle måneder. Dette kan ha resultert i at det ikke ble fanget nok laks, til å finne et eventuelt mønster i om laksen hadde spist eller ikke. Redskapstype og maskevidde på krokgarn kan påvirke størrelseseleksjon på fangstsammensetning (Karlsen 1997). Hvis det ble fisket med maskevidde som var for stor til å fange de minste èn-sjøvinterlaksene, er det mulig at de minste fiskene ikke ble fanget. Dette kan ha ført til at forholdet mellom èn-, to- og tre- sjøvinterlaks ikke reflekterer det virkelige forholdet mellom sjøalderkohortene (Svenning et al. 2009). At de eldste sjøaldergruppene har lavere andel mager med innhold samsvarer med mønsteret i en undersøkelse av gytevandrende laks langs kysten av Island (Sturlaugsson 2000). Der hadde to-sjøvinterlaks lavere andel mager med innhold sammenlignet med èn-sjøvinterlaks. Motstridene resultater ble funnet hos laks i høst og vinterbeiteområdene (Jacobsen & Hansen 2001), hvor to- og tre-sjøvinterlaks hadde høyere andel mager med innhold enn èn- sjøvinterlaks. At den eldste laksen kommer til kysten og går opp i elvene tidligere på sesongen enn den yngste laksen (Hansen et al. 1993; Davidsen 2010) kan være en årsak til lav andel laks med mageinnhold ved høy sjøalder. Sjøaldersammensetningen i denne undersøkelsen viser at det er mulig at den eldste laksen har svømt langs kysten lengre og tidligere på sesongen enn den yngre laksen. Årsaker til den eldste laksen slutter å spise tidligere enn den yngre laksen kan for eksempel være påvirket av fysiologiske og atferdsmessige faktorer, som følge av at den eldste laksen er kommet lengre i gytemodningen (Aksnes et al. 1986; Kadri et al. 1996). Det er mulig at mindre laks som har beitet bare èn vinter i havet vil ha et større behov for å spise lengre mot gytetiden enn laks som har flere år i sjøen. Størrelse og kondisjonsfaktor er svært viktig faktorer for at laksen skal få en optimal gytemodningsprosess (Kadri et al. 1996). Den minste laksen må kanskje derfor utnytte tiden 34 på vår og sommer i havet for å oppnå en god nok vekst før gytemodning (Aksnes et al. 1986; Dutil & Coutou 1988; Kadri et al. 1996; Hansen & Quinn 1998). Selv om det ble funnet relativt få arter i laksens fødesammensetning i denne undersøkelsen, viser disse artene store forskjeller mellom områder og tid. Et byttedyr kan for eksempel være svært viktig i et område, men er uviktig i et annet område. Denne undersøkelsen viser også at tilgjengelighet av byttedyr varierer i løpet av perioden mai til juli, og laksen må derfor tilpasse seg disse variasjonene som byttedyrene har. Hvis tilgjengelighet og tetthet av byttedyr gjenspeiles i laksens diett, viser denne undersøkelsen ved å bruke modellert frekvenshyppighet og gjennomsnittvekt hvilke arter som er tallrike i de forskjellige områdene. Det er ikke gjennomført statistiske tester for å kartlegge områdeforskjeller om hvorvidt laksen har spist vektmessig mer av et bestemt byttedyr i et område sammenlignet med et annet i denne undersøkelsen. Analyser av områdeforskjeller baseres derfor på å sammenligne alle resultatene for å få et sammenfattende perspektiv på de biologiske forholdene. At dietten hos laks langs kysten av Finnmark bestod av sild, lodde og sil var som forventet, og skyldes nok at dette er de mest tallrike pelagiske fiskeartene i Barentshavet og derfor langs kysten av Finnmark (Stenevik 2009; Tjelmeland 2009; Eriksen et al. 2012). Dette viser også at laksen beiter og oppholder seg pelagisk (Davidsen 2010) Hyse og sild anses å preferere høyere temperaturer enn lodde (Eriksen et al. 2012). 2008 var et varmt år i Barentshavet (Ingvaldsen 2009) som førte til at lodda hadde en mer østlig tilværelse enn for eksempel hyse og sild (Eriksen et al. 2012). I denne undersøkelsen ble det funnet høyere modellert frekvens av lodde i Nord-Finnmark sammenlignet med Øst-Finnmark og samsvarer ikke med det mønstret som kanskje burde forventes, ut fra disse forutsetningene. Den høye gjennomsnittlige magevekten og andelen laks med mageinnhold i Nord-Finnmark kan forklares ved at det var en relativt høy tetthet av potensielle byttedyr i dette området En ytterligere forklaring på at den høye andel laks med mageinnhold og høy mengde føde hos laksen fanget Nord-Finnmark kan være at laksen ble fisket når den var lengre unna gyteelven sammenlignet med Tanafjorden og Øst-Finnmark, og var dermed i en tidligere fase i gytevandringen (Hansen et al. 1993). Siden Tanafjorden var området med lavest andel laks som også med minst mengde føde i magene er det mulig at laksen som ble fanget her var på tur opp i gyteelva. Forventningen på forhånd i denne undersøkelsen om at Nord og Vest- 35 Finnmark representerer et utvalg av laks i ”samme” gytevandringsfase kan stemme. At Vest- Finnmark hadde lavere gjennomsnittlig magevektinnhold og andel laks med mageinnhold enn Nord-Finnmark har trolig sammenheng med forskjeller i tetthet av byttedyr mellom områdene. Forskjellen mellom disse områdene kan derfor skyldes mangel på alternative byttedyr i Vest-Finnmark, ettersom det her nesten bare ble funnet sild i laksemagene. Siden Nord-Finnmark og til dels Øst-Finnmark har flere byttedyr som er vektmessig viktige med relativt høy modellert hyppighetsfrekvens (sild, lodde, sil og tobis), kan det føre til at laksen er mindre sårbar for svingninger i tetthet av de ulike byttedyrene. At atlantisk laks langs kysten av Finnmark i perioden mai til juli kun spiser noen få byttedyrgrupper og arter, samsvarer med mønstret i andre undersøkelser. Disse studiene demonstrerer færre arter i fødesammensetningen hos laks i kystnære farvann, sammenlignet med de åpne havområdene (Fraser 1987; Grønvik & Klemetsen 1987; Hislop & Shelton 1993; Sturlaugsson 2000; Rikardsen & Dempson 2010). Dyreplankton kan være viktig for vekst og overlevelse hos laks (Friedland 1998; Friedland et al. 2000). Hos stillehavslaks (Oncorhynchus spp.) er det funnet en positiv sammenheng mellom overlevelse og vekst hos stillehavslaks og tilstedeværelse av krepsdyr med høyt energiinnhold (Truddel 2009). I denne undersøkelsen er ikke dyreplankton et viktig byttedyr, og laksen får dermed energi fra dyreplankton indirekte, via planktonspisende fisk. Produksjon av dyreplankton er derfor en svært viktig faktor for laksens ernæring og overlevelse på grunn av energioverføringen mellom trofiske nivå (Friedland et al. 2009; Rikardsen & Dempson 2010). Dyreplankton (krill, amfipoder, etc.) som direkte føde hos laks er viktigere i de åpne havområdene, enn i kystnære strøk, noe som også er mønstret i tidligere undersøkelser (Grønvik & Klemetsen 1987; Hislop & Shelton 1993; Rikardsen & Dempson 2010). Den relativt høye forekomsten av hyse var derimot overraskende. Hysen som ble funnet i dietten hos laks var nok ettårig hyse, basert på lengdemålingene (Eriksen et al. 2012) Årsaken til at laksen har spist hyse har nok sammenheng med hysens fordelingsmønster i vannsøylen og størrelse på hysen, som kan passe laksens byttedyrstørrelse (Rikardsen & Dempson 2010; Eriksen et al. 2012) Siden hysen som ble funnet i fødesammensetningen hos laks var relativt stor ble gjennomsnittlig vekt av hyse per laks også relativt stor, i forhold til hvor mange laks som hadde spist hyse (tabell 6). 36 At sild var et viktig byttedyr for laks i alle områder bortsett fra i Tanafjorden kan skyldes at det er lite sild i Tanafjorden, sammenlignet med de andre områdene. Sild var det dominerende byttedyret i laksens føde i Vest-Finnmark, som er det området som hadde høyest modellert frekvens av sild i laksemagene, samtidig som gjennomsnittlig vekt av sild i magene var relativt høy. Den høye gjennomsnittlige vekten av sild i dietten i Vest og Nord-Finnmark kan også forklares med at det i disse områdene ble funnet mange større sild, i motsetning til Øst- Finnmark og Tanafjorden. Mønstret i vektmessig nedgang av lodde og sil i diett hos laks fanget i perioden mai til juli svarte til forhåndsforventningene, og stemmer overens med litteraturen om disse artenes biologi, som forklart innledningsvis (Pethon & Nyström 2005; Christiansen et al. 2008; Johannessen 2009; Tjelmeland 2009) Mellom de månedene der det ikke var en vektmessig nedgang i magene hos laks kan forklares med at det ble opparbeidet relativt få mageprøver fra laks fanget Nord-Finnmark i mai sammenlignet med juni. Derfor er det mulig at de lave vektverdiene av sil og lodde i magene hos laks fanget i mai ikke gjenspeiler tetthet av lodde og sil. Det fremkommer en svak nedgang i modellert frekvens av lodde og sil i magene hos laks fra mai til juli. Juli viser seg derimot å være den måneden hvor laksen spiser minst sil og lodde. Det er mulig at silen som er langs kysten av Finnmark har et annet atferdsmønster enn silen i Nordsjøen, relatert til nedgraving i sandbunnen og vandringsmønster i vannsøylen, og kan derfor påvirke resultatene denne undersøkelsen. Det ble funnet et eksemplar av sil som var 290 mm, og dermed mye lengre enn de andre individene (figur 9d). Dette kan for eksempel være en storsil (Hyperoplus lanceolatus) som er sporadisk i Finnmark (Pethon & Nyström 2005). For at en eventuell nedgang i tetthet og av lodde og sil skal kunne kartlegges kunne det vært hensiktsmessig å undersøke laksemager fra laks fanget tidlig i mai og i april. Siden det ble funnet en sammenheng mellom laksens størrelse og størrelse på sild og hyse i dietten kan det bety at laksen selekterer byttedyrets størrelse fremfor byttedyrets art. Hyse har ikke like høyt energinivå per vekteenhet tørrvekt som lodde, sild, sil (Pedersen & Hislop 2001), og laksen vil dermed få et høyere energiutbytte ved å spise en mer energirik fisk ved samme størrelse, som for eksempel sild. At det kun ble funnet større sild og hyse hos den største laksen og ikke hos mindre laks kan skyldes at sild og hyse er arter som oppnår en høyere lengde enn sil og lodde. De største individene av sild og hyse vil derfor bli for store for den minste laksen. Årsaken til at det ikke var noen korrelasjon mellom lengde på sild og lengde på laks i Tanafjorden og Øst-Finnmark skyldes at det ikke ble funnet større sild i 37 magene hos laks fanget i disse områdene. Dette svarer også til forventingene, hvor den største silden er i Vest-Finnmark og Nord-Finnmark. Lengde på lodde og sil som ble funnet i laksemagene i dette studiet var innenfor et gitt begrenset intervall (ca 80-175 mm). Byttedyrenes lengde vil nok passe for nesten all laks i dette studiet, med få unntak der lengde på lodde og sil antakelig overgår den maksimale gapstørrelsen hos små laks (Wańkowski & Thorpe 1979). En forklaring på hvorfor det ikke ble funnet noen korrelasjon mellom lengde på laks og lengde på sil og lodde kan ha sammenheng med at maksimale lengde på disse byttedyrene sjelden overgår laksens antatte maksimale byttedyrlengde (35-40 % av laksens lengde) (Hyvärinen & Huusko 2006; Johannessen 2009; Tjelmeland 2009; Boulcott & Wright 2011) Sammenheng mellom størrelse på byttedyr, byttedyrart og størrelse på laks er funnet i tidligere undersøkelser langs kysten av Newfoundland, der større laks (fler-sjøvinterlaks) spiste mer lodde og sil sammenlignet med mindre laks (èn-sjøvinterlaks) (Lear 1972). Dette demonstrerer motstridende resultater enn det denne undersøkelsen viser, der den minste laksen har spist mest sil og lodde. En sammenligning mellom modellert frekvens og gjennomsnittvekt av sil viser at sil ikke er vektmessig dominerende i noen områder og måneder, unntatt i mai måned i Tanafjorden. Dette fremkommer selv om modellert frekvens av sil er relativt høy, i alle områder bortsett fra Vest-Finnmark. Dette kan skyldes flere faktorer. En mulig årsak er at sil har en tynn avlang ”åleformet” kropp (Pethon & Nyström 2005) og har dermed et lavere vekt ved samme lengde som de andre viktige byttedyrfiskene. Dette kan føre til at laksen må spise flere sil for å oppnå samme vektmessige konsum sammenlignet med de andre viktige byttedyrene i denne undersøkelsen. At lodde og sil er relativt små kan forklare hvorfor modellert frekvens avtar ved økende lakselengde hos disse artene. For den minste laksen er nok lodde og sil innefor et optimalt ”størrelsesvindu”, men for den store laksen kan disse byttedyrene bli for små (Hyvärinen & Huusko 2006). Det kan derfor være optimalt for laksen at det finnes et bredt spekter av byttedyr i forskjellige størrelser, slik at hver laks kan spise byttedyr innefor sitt optimale ”størrelsesvindu”. 38 Tiden fra laksen ble fanget til den ble plukket opp av fisker er en faktor som kan ha påvirket fordøyelsesgraden av mageinnholdet. Hvis laksen har blitt stående i fangstredskapet lenge kan det ha ført til at mageinnholdet ble mer fordøyd, spesielt hvis temperaturen var høy (Dos Santos & Jobling 1991). Et mer fordøyd mageinnhold vil føre til at det er vanskeligere å identifisere byttedyr samtidig som vekten av innholdet vil reduseres. I denne undersøkelsen kan høyere temperatur ha ført til at laksens mageinnhold er mer fordøyd i juli sammenlignet med mai og til dels juni. Dette kan derfor få forsterket mønsteret i lavere andel laks med mageinnhold i juli sammenlignet med mai og juni. Konklusjon Hovedandelen av laks fanget nært kysten av Finnmark hadde mageinnhold. Det var et mønster med nedgang i andel laks med mageinnhold fra mai til juli og det var en høyere andel laks med mageinnhold hos laks med lav sjøalder (èn- og to-sjøvinterlaks). Det ble funnet en tendens i nedgang mengde føde hos laks fanget i løpet av perioden mai til juli, som tyder på at laksen spiser mindre hyppig og mindre mengde føde når gytetidspunktet nærmer seg. Det var ingen klar sammenheng mellom andel laks som har spist og mengde føde i magene, og dette tyder på at laksen slutter å spise helt fremfor å spise gradvis mindre. Basert på resultatene i denne undersøkelsen kan det tyde på at laksen spiser mindre hyppig når den nærmer seg gyteelven og gytetidspunkt. Føden hos laks fanget langs kysten av Finnmark bestod hovedsaklig av fisk hvor sild, lodde, sil og hyse var de viktigste byttedyrene. Betydningen av disse som føde hos laks varierte mellom områdene laksen ble fanget i og mellom månedene. Laksen synes å selektere byttedyr på grunnlag av byttedyrets størrelse, fremfor byttedyrart, og denne undersøkelsen viser at lengde på byttedyr hos laks ser ut til å være avhengig av lengdefrekvensen av byttefisk i populasjonen og laksens lengde og gapstørrelse. Denne undersøkelsen gir indikasjoner på at variasjon mellom områder i fødesammensetningen hos laks avhenger av hvilke byttedyr som er tilgjengelige i tid og rom. Det er vanskelig å finne ut om variasjon mellom områder og tid skyldes atferdsmessige årsaker eller næringsforhold i området, men begge disse faktorene er nok viktige momenter til om laksen spiser, hva den spiser og hvor mye den spiser. 39 5. Referanser Aksnes, A., B. Gjerde and S. O. Roald (1986). Biological, chemical and organoleptic changes during maturation of farmed Atlantic salmon, Salmo salar. Aquaculture 53(1): 7-20. Bogstad, B. and H. Gjøsæter (2001). Predation by cod (Gadus morhua) on capelin (Mallotus villosus) in the Barents Sea: implications for capelin stock assessment. Fisheries Research 53(2): 197-209. Boulcott, P. and P. J. Wright (2011). Variation in fecundity in the lesser sandeel: implications for regional management. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 91(6): 1273-1280. Christiansen, J. S., K. Præbel, S. I. Siikavuopio and J. E. Carscadden (2008). Facultative semelparity in capelin Mallotus villosus (Osmeridae)-an experimental test of a life history phenomenon in a sub-arctic fish. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 360(1): 47-55. Davidsen, J. G. (2010). Effects of environmental factors on migratory behaviour of northern Atlantic salmon. Tromsø, University of Tromsø, Faculty of Biosciences, Fisheries and Economics, Department of Arctic and Marine Biology: 1 b. (flere pag.), ill. Davidsen, J. G., A. H. Rikardsen, E. Halttunen, E. B. Thorstad, F. Økland, B. H. Letcher, J. Skarhamar and T. F. Næsje (2009). Migratory behaviour and survival rates of wild northern Atlantic salmon Salmo salar post-smolts: Effects of environmental factors. Journal of Fish Biology 75(7): 1700-1718. Dos Santos, J. and M. Jobling (1991). Factors affecting gastric evacuation in cod, Gadus morhua L., fed single-meals of natural prey. Journal of Fish Biology 38(5): 697-713. Dutil, J.-D. and J.-M. Coutou (1988). Early marine life of Atlantic salmon, Salmo salar, postsmolts in the northern Gulf of St. Lawrence. Fishery Bulletin 86(2): 197-212. Eriksen, E., R. Ingvaldsen, J. E. Stiansen and G. O. Johansen (2012). Thermal habitat for 0- group fish in the Barents Sea; how climate variability impacts their density, length, and geographic distribution. ICES Journal of Marine Science: Journal du Conseil. Fraser, P. J. (1987). Atlantic salmon, Salmo salar L., feed in Scottish coastal waters. Aquaculture Research 18(3): 243-247. Friedland, K. D. (1998). Ocean climate influences on critical Atlantic salmon (Salmo salar) life history events. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 55(1): 119-130. Friedland, K. D., L. P. Hansen, D. A. Dunkley and J. C. MacLean (2000). Linkage between ocean climate, post-smolt growth, and survival of Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the North Sea area. ICES Journal of Marine Science 57(2): 419-429. 40 Friedland, K. D., J. C. MacLean, L. P. Hansen, A. J. Peyronnet, L. Karlsson, D. G. Reddin, N. Ó Maoiléidigh and J. L. McCarthy (2009). The recruitment of Atlantic salmon in Europe. ICES Journal of Marine Science: Journal du Conseil 66(2): 289-304. Grønvik, S. and A. Klemetsen (1987). Marine food and diet overlap of co-occurring Arctic charr Salvelinus alpinus (L.), brown trout Salmo trutta L. and Atlantic salmon Salmo salar L. off Senja, N. Norway. Polar Biology 7(3): 173-177. Hansen, L. P. and J. A. Jacobsen (2000). Distribution and Migration of Atlantic Salmon, Salmo salar L., in the sea. The Ocean Life of Atlantic salmon: Environmental and biological factors influencing survival. . and D. Mills. Hansen, L. P., N. Jonsson and B. Jonsson (1993). Oceanic migration in homing Atlantic salmon. Animal Behaviour 45(5): 927-941. Hansen, L. P. and P. Pethon (1985). The food of Atlantic salmon, Salmo salar L., caught by long–line in northern Norwegian waters. Journal of Fish Biology 26(5): 553-562. Hansen, L. R. and T. R. Quinn (1998). The marine phase of the Atlantic salmon Salmo salar life cycle, with comparisons to Pacific salmon. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 55: 104-118. Hislop, J. R. G. and R. G. J. Shelton (1993). Marine predators and prey of Atlantic salmon Salmo salar L. Salmon in the Sea and New Enhancement Strategies. M. D.H, Oxford: Fishing News books: 104-118. Hyvärinen, P. and A. Huusko (2006). Diet of brown trout in relation to variation in abundance and size of pelagic fish prey. Journal of Fish Biology 68(1): 87-98. Härkönen, T. (1986). Guide to the otoliths of the bony fishes of the Northeast Atlantic. Hellerup, Danbiu ApS. Ingvaldsen, R. (2009). Fysikk (sirkulasjon, vannmasser og klima) i Barentshavet. Havets ressurser og miljø 2009. Fisken og havet. H. Gjøsæter, A. Dommasnes, T. Falkenhaug, M. Hauge, E. Johannesen, E. Olsen and Ø. Skagseth. særnr. 1–2009: 25-29. Jacobsen, J. A. and L. P. Hansen (2001). Feeding habits of wild and escaped farmed Atlantic salmon, Salmo salar L., in the Northeast Atlantic. ICES Journal of Marine Science 58(4): 916-933. Johannessen, T. (2009). Tobis i Nordsjøen og Skagerakk. Havets ressurser og miljø 2009. Fisken og havet. H. Gjøsæter, A. Dommasnes, T. Falkenhaug, M. Hauge, E. Johannesen, E. Olsen and Ø. Skagseth. særnr. 1–2009: 133-134. Kadri, S., D. F. Mitchell, N. B. Metcalfe, F. A. Huntingford and J. E. Thorpe (1996). Differential patterns of feeding and resource accumulation in maturing and immature Atlantic salmon, Salmo salar. Aquaculture 142(3–4): 245-257. Karlsen, L. (1997). Redskapslære og fangstteknologi. [Oslo], Landbruksforl. 41 Klemetsen, A., P. A. Amundsen, J. B. Dempson, B. Jonsson, N. Jonsson, M. F. O'Connell and E. Mortensen (2003). Atlantic salmon Salmo salar L., brown trout Salmo trutta L. and Arctic charr Salvelinus alpinus (L.): a review of aspects of their life histories. Ecology of Freshwater Fish 12(1): 1-59. Kreibich, T., W. Hagen and R. Saborowski (2010). Food utilization of two pelagic crustaceans in the Greenland Sea: Meganyctiphanes norvegica (Euphausiacea) and Hymenodora glacialis (Decapoda, Caridea). Marine Ecology Progress Series 413: 105-115. Lear, W. H. (1972). Food and feeding of Atlantic Salmon in Coastal Areas and over Oceanic Depths. ICNAF Research Bulletin 9: 27-39. Mittelbach, G. G. and L. Persson (1998). The ontogeny of piscivory and its ecological consequences. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 55(6): 1454-1465. Murtaugh, P. A. (1988). Use of logistic regression in modelling prey selection by Neomysis mercedis. Ecological Modelling 43(3-4): 225-233. Niemelä, E., P. Orell, J. Erkinaro, J. B. Dempson, S. BrØrs, M. A. Svenning and E. Hassinen (2006). Previously spawned Atlantic salmon ascend a large subarctic river earlier than their maiden counterparts. Journal of Fish Biology 69(4): 1151-1163. Pedersen, J. and J. R. G. Hislop (2001). Seasonal variations in the energy density of fishes in the North Sea. Journal of Fish Biology 59(2): 380-389. Pethon, P. and B. O. Nyström (2005). Aschehougs store fiskebok : Norges fisker i farger. [Oslo], Aschehoug. Rikardsen, A. H. and J. B. Dempson (2010). Dietary Life-Support: The Food and Feeding of Atlantic Salmon at Sea, Wiley-Blackwell. Stenevik, E. K. (2009). Norsk vårgytende sild. Havets ressurser og miljø 2009. Fisken og havet. H. Gjøsæter, A. Dommasnes, T. Falkenhaug, M. Hauge, E. Johannesen, E. Olsen and Ø. Skagseth. særnr. 1–2009: 77-78. Sturlaugsson, J. (2000). The Food and Feeding of Atlantic Salmon (Salmo salar L.) During Feeding and Spawning Migrations in Icelandic Coastal Waters. The Ocean Life of Atlantic Salmon: Enviromental and Biological Factors Influencing Survival. D. Mills. Oxford, Fishing New Books: 193-209. Svenning, M. A., R. Borgstrøm, T. O. Dehli, G. Moen, R. T. Barrett, T. Pedersen and W. Vader (2005a). The impact of marine fish predation on Atlantic salmon smolts (Salmo salar) in the Tana estuary, North Norway, in the presence of an alternative prey, lesser sandeel (Ammodytes marinus). Fisheries Research 76(3): 466-474. Svenning, M. A., A. Daniloff, E. Niemela, K. Lauritsen, C. B and J. B (2009). Sjølaksefiske i Finnmark; ressurs og potensial. Rapport fra Fylkesmannen i Finnmark 8: 19. 42 Svenning, M. A., S. E. Fagermo, R. T. Barrett, R. Borgstrom, W. Vader, T. Pedersen and S. Sandring (2005b). Goosander predation and its potential impact on Atlantic salmon smolts in the River Tana estuary, northern Norway. Journal of Fish Biology 66(4): 924-937. Sætre, R., R. Toresen, H. Søiland and P. Fossum (2002). The Norwegian spring-spawning herring - spawning, larval drift and larval retention. Sarsia 87(2): 167-178. Thorstad, E. B., F. Whoriskey, A. H. Rikardsen and K. Aarestrup (2010). Aquatic Nomads: The Life and Migrations of the Atlantic Salmon, Wiley-Blackwell. Tjelmeland, S. (2009). Lodde i Barentshavet. Havets ressurser og miljø 2009. Fisken og havet. H. Gjøsæter, A. Dommasnes, T. Falkenhaug, M. Hauge, E. Johannesen, E. Olsen and Ø. Skagseth. særnr. 1–2009: 37-38. Toresen, R. and O. J. Østvedt (2000). Variation in abundance of Norwegian spring-spawning herring (Clupea harengus, Clupeidae) throughout the 20th century and the influence of climatic fluctuations. Fish and Fisheries 1(3): 231-256. Truddel, M. (2009). Canada's research on the marine biology of Pacific salmon. I. Offshore areas. NPAFC Newsletter 26: 4-5. ( http ://www.npafc.org/new/index.html). Wańkowski, J. W. J. and J. E. Thorpe (1979). The role of food particle size in the growth of juvenile Atlantic salmon (Salmo salar L.). Journal of Fish Biology 14(4): 351-370. Zar, J. H. (1984). Biostatistical analysis. Englewood Cliffs, N.J., Prentice-Hall. 43 Appendiks Tabell 1. Antall laks med og uten mageinnhold for Vest og Nord-Finnmark gruppert i sjøalder for månedene mai, juni og juli. Område Måned Sjøalder Mager med innhold mager uten innhold Vest-Finnmark Mai 1 id id Vest-Finnmark Mai 2 28 25 Vest-Finnmark Mai 3 6 20 Vest-Finnmark Mai 4 0 1 Vest-Finnmark Mai 5 id id Vest-Finnmark Mai 6 id id Vest-Finnmark Juni 1 7 2 Vest-Finnmark Juni 2 86 50 Vest-Finnmark Juni 3 70 47 Vest-Finnmark Juni 4 3 1 Vest-Finnmark Juni 5 id id Vest-Finnmark Juni 6 id id Vest-Finnmark Juli 1 17 12 Vest-Finnmark Juli 2 82 41 Vest-Finnmark Juli 3 60 68 Vest-Finnmark Juli 4 2 3 Vest-Finnmark Juli 5 id id Vest-Finnmark Juli 6 id id Nord-Finnmark Mai 1 id id Nord-Finnmark Mai 2 31 2 Nord-Finnmark Mai 3 29 12 Nord-Finnmark Mai 4 1 0 Nord-Finnmark Mai 5 id id Nord-Finnmark Mai 6 id id Nord-Finnmark Juni 1 12 1 Nord-Finnmark Juni 2 193 20 Nord-Finnmark Juni 3 95 33 Nord-Finnmark Juni 4 5 0 Nord-Finnmark Juni 5 id id Nord-Finnmark Juni 6 id id Nord-Finnmark Juli 1 29 5 Nord-Finnmark Juli 2 91 41 Nord-Finnmark Juli 3 47 18 Nord-Finnmark Juli 4 1 2 Nord-Finnmark Juli 5 id id Nord-Finnmark Juli 6 id id 44 Tabell 2. Antall laks med og uten mageinnhold for Tanafjorden og Øst-Finnmark gruppert i sjøalder for månedene mai, juni og juli. Område Måned Sjøalder Mager med innhold Mager uten innhold Tanafjorden Mai 1 id id Tanafjorden Mai 2 29 10 Tanafjorden Mai 3 27 30 Tanafjorden Mai 4 1 0 Tanafjorden Mai 5 id id Tanafjorden Mai 6 id id Tanafjorden Juni 1 4 0 Tanafjorden Juni 2 46 22 Tanafjorden Juni 3 24 30 Tanafjorden Juni 4 1 1 Tanafjorden Juni 5 id id Tanafjorden Juni 6 0 1 Tanafjorden Juli 1 31 9 Tanafjorden Juli 2 25 28 Tanafjorden Juli 3 14 24 Tanafjorden Juli 4 2 1 Tanafjorden Juli 5 id id Tanafjorden Juli 6 id id Øst-Finnmark Mai 1 1 0 Øst-Finnmark Mai 2 69 12 Øst-Finnmark Mai 3 67 29 Øst-Finnmark Mai 4 1 1 Øst-Finnmark Mai 5 id id Øst-Finnmark Mai 6 id id Øst-Finnmark Juni 1 16 2 Øst-Finnmark Juni 2 118 71 Øst-Finnmark Juni 3 37 29 Øst-Finnmark Juni 4 id id Øst-Finnmark Juni 5 id id Øst-Finnmark Juni 6 id id Øst-Finnmark Juli 1 32 6 Øst-Finnmark Juli 2 55 20 Øst-Finnmark Juli 3 7 14 Øst-Finnmark Juli 4 0 1 Øst-Finnmark Juli 5 id id Øst-Finnmark Juli 6 id id 45 Tabell 3. Chi-kvadrattest av månedsforskjeller mellom andel laks med og uten mageinnhold for de forskjellige sjøaldergruppene i hvert område. Id; ingen data. 1SV 2SV 3SV Område Data X2 df p data X2 df p data X2 df p Vest Mai-Juni id - - - x 0,3 1 0,2 x 11,5 1 < 0,001 Vest Juni-Juli x 1,08 1 0,3 x 1,7 1 0,6 x 2,8 1 0,09 Vest Mai-Juni-Juli id - - - x 3,1 2 0,2 x 12,6 2 0,002 Nord Mai-Juni id - - - x 0,4 1 0,5 x 0,19 1 0,6 Nord Juni-Juli x 0,42 1 0,519 x 26,3 1 < 0,001 x 0,08 1 0,8 Nord Mai-Juni-Juli id - - - x 30,5 2 < 0,001 x 0,22 2 0,90 Tana Mai-Juni id - - - x 0,5 1 0,5 x 0,1 1 0,8 Tana Juni-Juli x 1,5 1 0,29 x 5,2 1 0,023 x 0,5 1 0,4 Tana Mai-Juni-Juli id - - - x 8,4 2 0,15 x 1,1 2 0,59 Øst Mai-Juni id - - - x 13,8 1 < 0,001 x 3,2 1 0,073 Øst Juni-Juli x 0,2 1 0,64 x 2,8 1 0,093 x 3,3 1 0,070 Øst Mai-Juni Juli id - - - x 14,5 2 <0,001 x 10,5 2 0,005 Tabell 4. Chi-kvadrattest mellom andel laks med og uten mageinnhold for sjøaldergruppene. Gruppert i måned og område. Id; ingen data. 1SV mot 2SV 2SV mot 3SV 1SV mot 2SV mot 3SV Område Data X 2 df p data X2 df p data X2 df p Mai id - - - x 9,7 1 0,38 id - - - Vest-Finnmark Juni x 0,78 1 0,38 x 0,3 1 0,58 x 1,27 2 0,53 Vest-Finnmark Juli x 0,67 1 0,41 x 10,0 1 0,002 x 10,06 2 0,007 Vest-Finnmark Mai id - - - x 6,42 1 0,011 id - - - Nord-Finnmark Juni x 0,04 1 0,84 x 16,4 1 <0,001 x 17,21 2 <0,001 Nord-Finnmark Juli x 3,6 1 0,057 x 0,24 1 0,63 x 3,6 2 0,16 Nord-Finnmark Mai id - - - x 6,94 1 0,008 id - - - Tanafjorden Juni x 1,86 1 0,17 x 6,63 1 0,010 x 9,6 2 0,008 Tanafjorden Juli x 8,8 1 0,003 x 0,96 1 0,326 x 14,35 2 <0,001 Tanafjorden Mai id - - - x 5,9 1 0,016 id - - - Øst-Finnmark Juni x 5,04 1 0,025 x 0,8 1 0,361 x 6,5 2 0,038 Øst-Finnmark Juli x 0,4 1 0,53 x 11,5 1 <0,001 x 17,54 2 <0,001 Øst-Finnmark 46 Tabell 5. Chi-kvadrattest av områdeforskjeller i andel laks med og uten mageinnhold for måned og område. Id; ingen data. Mai Juni Juli Sjøalder Data X2 df p-verdi data X2 df p-verdi data X2 df p-verdi 1 SV Vest mot Nord id - - - x 1,0 1 0,3 x 5,7 1 0,017 1 SV Vest mot Tana id - - - x 1,1 1 0,3 x 2,8 1 0,09 1 SV Vest mot Øst id - - - x 0,6 1 0,4 x 5,5 1 0,200 1 SV Nord mot Tana id - - - x 0,3 1 0,6 x 0,73 1 0,4 1 SV Nord mot Øst id - - - x 0,1 1 0,8 x 0,02 1 0,9 1 SV Øst mot Tana id - - - x 0,49 1 0,5 x 0,56 1 0,45 2 SV Vest mot Nord x 16,0 1 < 0,001 x 38,8 1 < 0,001 x 0,15 1 0,7 2 SV Vest mot Tana x 4,4 1 0,04 x 0,39 1 0,5 x 5,9 1 0,015 2 SV Vest mot Øst x 16,8 1 < 0,001 x 0,02 1 0,9 x 1,0 1 0,3 2 SV Nord mot Tana x 4,9 1 0,03 x 21,4 1 < 0,001 x 7,7 1 0,006 2 SV Nord mot Øst x 1,7 1 0,20 x 45,4 1 < 0,001 x 0,5 1 0,5 2 SV Øst mot Tana x 2,1 1 0,15 x 0,6 1 0,5 x 9,1 1 0,003 3 SV Vest mot Nord x 14,5 1 < 0,001 x 5,8 1 0,016 x 11,3 1 0,001 3 SV Vest mot Tana x 4,4 1 0,036 x 3,5 1 0,06 x 1,2 1 0,3 3 SV Vest mot Øst x 18,6 1 < 0,001 x 0,25 1 0,6 x 1,3 1 0,2 3 SV Nord mot Tana x 5,3 1 0,021 x 14,9 1 0 x 12,5 1 < 0,001 3 SV Nord mot Øst x 0,01 1 0,9 x 6,6 1 0,1 x 10,2 1 < 0,001 3 SV Øst mot Tana x 5,6 1 0,006 x 1,6 1 0,2 x 0,07 1 0,8 Tabell 6. Antall mager fra hvert område og måned som er gjennomgått på lab Vest-Finnmark Nord-Finnmark Tanafjorden Øst-Finnmark Totalt Mai 29 22 50 132 233 Juni 158 233 68 166 625 Juli 144 159 71 93 467 Sum 331 414 189 391 1325 47 Tabell 7. Mann–Whitney U test av total magevekt mellom måneder. Gruppert i sjøalder og område. Id; ingen data. Mai mot juni Juni mot juli Sjøalder Område Data X2 df p-verdi data X2 df p-verdi 1SV Vest-Finnmark id - - - x 0,1 - 0,8 2SV Vest-Finnmark x 7 1 0,008 x 0,0 1 0,9 3SV Vest-Finnmark x 65,6 1 0,018 x 3,9 1 0,048 1SV Nord-Finnmark id - - - x 0,0 - 0,9 2SV Nord-Finnmark x 3,3 1 0,071 x 0,014 1 0,9 3SV Nord-Finnmark x 0,3 1 0,6 x 1,2 1 0,3 1SV Tanafjorden id - - - x 2,9 - 0,091 2SV Tanafjorden x 3,6 1 0,057 x 0,2 1 0,7 3SV Tanafjorden x 0,4 1 0,5 x 5,60 1 0,018 1SV Øst-Finnmark id - - - x 1,0 - 0,3 2SV Øst-Finnmark x 22,8 1 < 0,001 x 1,20 1 0,3 3SV Øst-Finnmark x 11,1 1 < 0,001 x 0,12 1 0,7 Tabell 8. Mann–Whitney U test av total magevekt mellom område. Gruppert i sjøalder og måned. Id; ingen data. Mai Juni Juli sjøalder Data X2 df p-verdi data X2 df p-verdi data X2 df p-verdi 1 SV Vest mot Nord id - - - x 1,7 1 0,2 x 1,8 1 0,18 1 SV Vest mot Tana id - - - x 1,7 1 0,3 x 0,1 1 0,8 1 SV Vest mot Øst id - - - x 0,4 1 0,5 x 3,2 1 0,078 1 SV Nord mot Tana id - - - x 0,2 1 0,7 x 5,3 1 0,022 1 SV Nord mot Øst id - - - x 1,5 1 0,2 x 0,012 1 0,9 1 SV Øst mot Tana id - - - x 1,8 1 0,2 x 6,8 1 0,009 2 SV Vest mot Nord x 0,1 1 0,8 x 0,3 1 0,6 x 0,3 1 0,6 2 SV Vest mot Tana x 1,6 1 0,2 x 14,3 1 < 0,001 x 12,5 1 < 0,001 2 SV Vest mot Øst x 20,2 1 < 0,001 x 7,9 1 0,005 x 1,9 1 0,2 2 SV Nord mot Tana x 0,1 1 0,8 x 22,9 1 < 0,001 x 17,1 1 < 0,001 2 SV Nord mot Øst x 5,8 1 0,016 x 18,4 1 < 0,001 x 4,1 1 0,042 2 SV Øst mot Tana x 9,7 1 0,002 x 4,1 1 0,043 x 0,3 1 0,6 3 SV Vest mot Nord x 5,3 1 0,021 x 0,001 1 0,98 x 8,1 1 0,005 3 SV Vest mot Tana x 2,2 1 0,13 x 8,3 1 0,004 x 9,6 1 0,002 3 SV Vest mot Øst x 4,4 1 0,036 x 16 1 < 0,001 x 2,4 1 0,12 3 SV Nord mot Tana x 4,9 1 0,027 x 9,7 1 0,002 x 24,6 1 < 0,001 3 SV Nord mot Øst x 3,2 1 0,07 x 19,2 1 < 0,001 x 11,2 1 < 0,001 3 SV Øst mot Tana x 1,6 1 0,2 x 0,6 1 0,4 x 1,7 1 0,2 48 Tabell 9. Gjennomsnittlig byttedyrvekt og 95 % konfidensintervall (KI) beregnet med bootstrapping for Vest- Finnmark Art Område Måned Gjennomsnitt Nedre KI Øvre KI Hyse Vest-Finnmark Mai 0 0 0 Lodde Vest-Finnmark Mai 0,5 0 3,5 Sild Vest-Finnmark Mai 15,2 2,9 60,4 Sil Vest-Finnmark Mai 0,89 0,3 2,1 Usikker Vest-Finnmark Mai 2,4 1,3 4 Andre Vest-Finnmark Mai 0 0 0 Hyse Vest-Finnmark Juni 2,1 0,5 7,2 Lodde Vest-Finnmark Juni 2,4 1,5 3,8 Sild Vest-Finnmark Juni 45,2 34,6 59,6 Sil Vest-Finnmark Juni 1,1 0,7 1,7 Usikker Vest-Finnmark Juni 1,1 0,7 1,7 Andre Vest-Finnmark Juni 0,006 0 0,025 Hyse Vest-Finnmark Juli 0 0 0 Lodde Vest-Finnmark Juli 0 0 0 Sild Vest-Finnmark Juli 37 29,805 45,7 Sil Vest-Finnmark Juli 0,15 0,011 0,4 Usikker Vest-Finnmark Juli 0,43 0,271 0,7 Andre Vest-Finnmark Juli 0,009 0 0,05 Tabell 10. Gjennomsnittlig byttedyrvekt og 95 % konfidensintervall (KI) beregnet med bootstrapping for Nord- Finnmark Art Område Måned Gjennomsnitt Nedre KI Øvre KI Hyse Nord-Finnmark Mai 4,6 0 16,6 Lodde Nord-Finnmark Mai 1,7 0,5 4,9 Sild Nord-Finnmark Mai 27,3 12,16 52,5 Sil Nord-Finnmark Mai 8,9 3,6 17,9 Usikker Nord-Finnmark Mai 6,6 0,27 25,4 Andre Nord-Finnmark Mai 0 0 0 Hyse Nord-Finnmark Juni 12 7,9 18,3 Lodde Nord-Finnmark Juni 6,5 5,2 8,5 Sild Nord-Finnmark Juni 14,9 10,8 20,7 Sil Nord-Finnmark Juni 8,7 6,7 11 Usikker Nord-Finnmark Juni 2,1 1,3 4,3 Andre Nord-Finnmark Juni 0,06 0,006 0,33 Hyse Nord-Finnmark Juli 2,03 0,7 5,3 Lodde Nord-Finnmark Juli 9,4 6,8 13,1 Sild Nord-Finnmark Juli 29,7 22,3 40,1 Sil Nord-Finnmark Juli 3,3 2,4 4,7 Usikker Nord-Finnmark Juli 1,3 0,9 1,9 Andre Nord-Finnmark Juli 0,34 0 1,4 49 Tabell 11. Gjennomsnittlig byttedyrvekt og 95 % konfidensintervall (KI) beregnet med bootstrapping for Tanafjorden Art Område Måned Gjennomsnitt Nedre KI Øvre KI Hyse Tanafjorden Mai 2,6 0,6 6,5 Lodde Tanafjorden Mai 2,5 0,1 5 Sild Tanafjorden Mai 1,2 0,2 6,6 Sil Tanafjorden Mai 11,5 7,7 16,2 Usikker Tanafjorden Mai 1,7 0,96 3 Andre Tanafjorden Mai 0,006 0 0,018 Hyse Tanafjorden Juni 4,4 0,8 13,5 Lodde Tanafjorden Juni 7,3 3,8 13,3 Sild Tanafjorden Juni 0,6 0,2 1,4 Sil Tanafjorden Juni 2,7 1,4 5,1 Usikker Tanafjorden Juni 1,5 1 2,2 Andre Tanafjorden Juni 0,016 0 0,07 Hyse Tanafjorden Juli 0 0 0 Lodde Tanafjorden Juli 1,2 0,6 2,8 Sild Tanafjorden Juli 2,5 1,3 5,3 Sil Tanafjorden Juli 3,3 1,9 5,2 Usikker Tanafjorden Juli 1,4 0,9 2,6 Andre Tanafjorden Juli 0,001 0 0,004 Tabell 12. Gjennomsnittlig byttedyrvekt og 95 % konfidensintervall (KI) beregnet med bootstrapping for Øst- Finnmark Art Område Måned Gjennomsnitt Nedre KI Øvre KI Hyse Øst-Finnmark Mai 2,2 0,9 4,5 Lodde Øst-Finnmark Mai 16,7 12,9 21 Sild Øst-Finnmark Mai 9,6 7 13,4 Sil Øst-Finnmark Mai 4,9 3,7 6,3 Usikker Øst-Finnmark Mai 2 1,4 2,9 Andre Øst-Finnmark Mai 0,6 0,3 1,4 Hyse Øst-Finnmark Juni 0,3 0 1,2 Lodde Øst-Finnmark Juni 8,1 5,9 10,9 Sild Øst-Finnmark Juni 6,5 4,3 10,7 Sil Øst-Finnmark Juni 2,2 1,5 3,4 Usikker Øst-Finnmark Juni 1,3 0,9 1,8 Andre Øst-Finnmark Juni 0,01 0,001 0,04 Hyse Øst-Finnmark Juli 0,4 0 1,56 Lodde Øst-Finnmark Juli 2,4 1,4 4,2 Sild Øst-Finnmark Juli 11,5 7,9 16,7 Sil Øst-Finnmark Juli 8 5,4 12,8 Usikker Øst-Finnmark Juli 1,2 0,7 2 Andre Øst-Finnmark Juli 0,09 0,019 0,4 50 Tabell 13. Mann-Whitney U test av vektmessig månedsnedgang av lodde og sil Byttedyrart Mai = Juni Juni = Juli Område Lodde id id Vest-Finnmark Sil id id Vest-Finnmark Lodde (MW = 3,9) df = 1, p = 0,048 (MW = 0,8) df = 1, p = 0,38 Nord-Finnmark Sil (MW = 0,4) df = 1, p = 0,5 (MW = 18,4) df = 1, p < 0,001 Nord-Finnmark Lodde (MW = 2,2) df = 1, p = 0,14 MW = 6, df = 1, p = 0,014 Tanafjorden Sil (MW = 13,2) df = 1, p < 0,001 (MW = 1,4) df = 1, p = 0,2 Tanafjorden Lodde (MW = 11,7) df = 1, p = 0,001 (MW = 11,8) df = 1, p = 0,001 Øst-Finnmark Sil (MW = 16,8) df = 1, p = 0,001 MW = 9, df = 1, p < 0,003 Øst-Finnmark Tabell 14. Talldata fra logistisk regresjon for å teste effekt av lakselengde og område på hyppighet for de fire viktigste byttedyrartene. Estimat p-verdi KI - lav KI - høy Byttedyr Konstant β0 -1,583 < 0,001 -2,238 -0,929 Sild Lengde β1 0,003 0,421 -0,005 0,011 Sild Nord β2 0,236 0,15 0,046 0,427 Sild Tana β3 -1,232 < 0,001 -1,554 -0,91 Sild Vest β4 0,798 < 0,001 0,619 0,976 Sild Konstant β0 1,194 0,003 0,409 1,979 Lodde Lengde β1 -0,039 < 0,001 -0,05 -0,029 Lodde Nord β2 0,851 < 0,001 0,642 1,06 Lodde Tana β3 -0,373 0,014 -0,672 -0,074 Lodde Vest β4 -1,267 < 0,001 -1,602 -0,933 Lodde Konstant β0 2,66 < 0,001 1,908 3,413 Sil Lengde β1 -0,054 < 0,001 -0,064 -0,044 Sil Nord β2 0,823 < 0,001 0,632 1,013 Sil Tana β3 0,165 0,173 -0,072 0,401 Sil Vest β4 -1,265 < 0,001 -1,553 0,977 Sil Konstant β0 -8,333 < 0,001 -10,017 -6,649 Hyse Lengde β1 0,057 < 0,001 0,038 0,076 Hyse Nord β2 1,252 < 0,001 0,882 1,621 Hyse Tana β3 -0,13 0,65 -0,692 0,432 Hyse Vest β4 -1,038 0,001 -1,649 -0,427 Hyse 51 Tabell 15. Talldata fra logistisk regresjon av månedsforskjeller i områdene for lodde og sil. Parameter Estimat p-verdi KI-lav KI-høy Område Byttedyr Konstant β0 3,179 < 0,001 1,721 4,637 Nord Lodde Lengde β1 -0,058 < 0,001 -0,077 -0,04 Nord Lodde Juni β2 0,273 0,251 -0,019 0,889 Nord Lodde Juli β3 0,435 0,06 -0,192 0,738 Nord Lodde Konstant β0 3,051 0,008 0,8 5,302 Tana Lodde Lengde β1 -0,071 <0,001 -0,103 -0,039 Tana Lodde Juni β2 0,706 0,007 0,195 1,216 Tana Lodde Juli β3 -0,929 0,004 -1,566 -0,292 Tana Lodde Konstant β0 1,759 0,016 0,335 3,184 Øst Lodde Lengde β1 -0,038 < 0,001 -0,057 -0,019 Øst Lodde Juni β2 -0,032 0,818 -0,306 0,242 Øst Lodde Juli β3 -0,953 < 0,001 -1,334 -0,571 Øst Lodde Konstant β0 6,298 < 0,001 4,704 7,892 Nord Sil Lengde β1 -0,091 < 0,001 -0,112 -0,071 Nord Sil Juni β2 0,543 < 0,001 0,192 0,895 Nord Sil Juli β3 -0,83 0,002 -1,225 -0,436 Nord Sil Konstant β0 2,486 0,002 0,915 4,057 Tana Sil Lengde β1 -0,049 < 0,001 -0,07 -0,028 Tana Sil Juni β2 -0,368 0,012 -0,775 0,04 Tana Sil Juli β3 -0,322 0,077 -0,728 0,084 Tana Sil Konstant β0 2,812 < 0,001 1,31 4,314 Øst Sil Lengde β1 -0,052 < 0,001 -0,072 -0,032 Øst Sil Juni β2 -0,648 < 0,001 -0,932 -0,365 Øst Sil Juli β3 -0,167 0,31 -0,49 0,156 Øst Sil