Ecological transitions in Arctic marine ecosystems. Macroalgal settlement, pelagic density, and fish community shifts associated with glacier retreat and Atlantification

Abstract

The Arctic is warming at an unprecedented rate, driving severe changes in marine ecosystems. Glacier retreat, increased sedimentation rates, and reduced sea ice cover are reshaping Arctic fjords, where terrestrial, freshwater, and marine influences interact. Glacier fronts influence fjord biogeochemistry and marine ecosystems across multiple trophic levels, and localized effects of glacier retreat on coastal ecosystems remain poorly understood due to logistical challenges of studying these areas. Simultaneously, the northward influx of temperate species, a process known as borealization, is altering Arctic marine communities. This thesis documents the localized and regional processes associated with glacier retreat and borealization in the Arctic, while also developing and testing sustainable technologies for studying these remote environments. Papers I and II explored the effects of tidewater glacier retreat, particularly the transition from marine- to land-terminating glaciers, on the underwater coastscape and marine ecosystems of a high Arctic fjord in Svalbard. Sampling stations were established along a gradient of glacier retreat: at a recently land-terminating glacier front, in a river bay with terrestrial input from inland glaciers, and at a site with minimal glacial influence. Using hydroacoustics and autonomous vehicles, Paper I investigated macroalgal coverage and oceanographic conditions along the fjord coastline. This study revealed high variability in macroalgal presence, with abundant coverage in areas with little land runoff and virtually no macroalgae in the river bays or at the marine-terminating glacier front. Notably, kelp was observed near the land-terminating glacier front, highlighting the potential for rapid macroalgal colonization on newly available substrates following glacier retreat. Paper II extended this research to include pelagic organisms, investigating the density and vertical distribution of fish and zooplankton along the same gradient of glacier retreat. Pelagic density was lowest near the land-terminating glacier front and highest at the site with minimal glacial input, which also featured a rich benthic habitat dominated by kelp beds. These findings suggest that the loss of pelagic productivity associated with the disappearance of subglacial upwelling may be mitigated by benthic habitat expansion. However, macroalgal growth will depend on factors such as fjord topography, sedimentation rates, and substrate availability, which are likely to be affected by higher melting rates and increased turbidity in Arctic waters. These localized shifts in Arctic fjords are linked to large-scale regional transitions, such as the influx of boreal species into higher latitudes. Paper III upscaled the scope of this thesis by examining spatial differences in fish community composition and pelagic density across Svalbard during the polar night, and assessing the effectiveness of this extreme period as a barrier for borealization. Acoustic-trawl surveys and oceanographic measurements revealed distinct spatial patterns, with western fjords exhibiting lower pelagic density but higher species diversity compared to eastern sites, which were dominated by schooling mesopelagic fish. Interestingly, borealization was equally pronounced in the eastern, more Arctic-influenced sites as in the western, Atlantic-influenced fjords, suggesting that the extreme light regime of the polar night does not act as a strong seasonal barrier to borealization. This study discusses the interplay between wide-scale borealization processes and habitat shifts in Arctic fjords, and explores the potential role of benthic habitat expansion in facilitating the expansion of boreal species into Arctic waters. This thesis advances our understanding of the localized effects of glacier retreat on Arctic fjord ecosystems and the broader patterns of borealization in the region. By integrating hydroacoustics with autonomous vehicles, this research provides efficient and sustainable protocols for studying coastal areas and glacier fronts, offering valuable tools for monitoring and managing Arctic marine ecosystems in a rapidly changing world.

Arktis varmes opp i et enestående tempo, noe som fører til store endringer i marine økosystemer. Tilbaketrekning av isbreer, økte sedimentasjonsrater og redusert havis dekker omformer arktiske fjorder, der terrestriske, ferskvanns- og marine påvirkninger møtes. Isbrefronter påvirker fjordenes biogeokjemi og marine økosystemer på tvers av flere trofiske nivåer, og de lokale effektene av isbrenes tilbaketrekning på kystøkosystemer er fortsatt dårlig forstått på grunn av logistiske utfordringer med å studere disse områdene. Samtidig endrer innstrømningen av tempererte arter nordover, en prosess kjent som borealisering, de arktiske marine samfunnene. Denne avhandlingen dokumenterer de lokale og regionale prosessene knyttet til isbrenes tilbaketrekning og borealisering i Arktis, samtidig som den utvikler og tester bærekraftige teknologier for å studere disse avsidesliggende områdene.

Artikkel I og II undersøkte effektene av tilbaketrekning av tidevannsbreer, spesielt overgangen fra marine- til landterminerende breer, på det undersjøiske kystlandskapet og de marine økosystemene i en høyarktisk fjord på Svalbard. Prøvestasjoner ble etablert langs en gradient av isbrenes tilbaketrekning: ved en nylig landterminerende isbrefront, i en elvebukt med terrestrisk tilførsel fra innlandsbreer, og på et sted med minimal glasiær påvirkning. Ved bruk av hydroakustikk og autonome fartøy undersøkte artikkel I makroalgedekning og oseanografiske forhold langs fjordkysten. Studien avdekket høy variasjon i makroalgenes tilstedeværelse, med rikelig dekning i områder med lite landavrenning og praktisk talt ingen makroalger i elvebuktene eller ved den marine-terminerende isbrefronten. Kelp ble imidlertid observert nær den landterminerende isbrefronten, noe som fremhever potensialet for rask kolonisering av makroalger på nylig tilgjengelige substrater etter isbrenes tilbaketrekning.

Artikkel II utvidet denne forskningen til å inkludere pelagiske organismer, og undersøkte tettheten og den vertikale fordelingen av fisk og zooplankton langs den samme gradienten av isbrenes tilbaketrekning. Pelagisk tetthet var lavest nær den landterminerende isbrefronten og høyest på stedet med minimal glasiær påvirkning, som også hadde et rikt bentisk habitat dominert av kelpskog. Disse funnene antyder at tapet av pelagisk produktivitet knyttet til forsvinningen av subglasial oppstrømning kan bli delvis kompensert av utvidelsen av bentiske habitater. Makroalgenes vekst vil imidlertid avhenge av faktorer som fjordens topografi, sedimentasjonsrater og substrattilgjengelighet, som sannsynligvis vil bli påvirket av høyere smelterater og økt turbiditet i arktiske farvann.

Disse lokale endringene i arktiske fjorder er knyttet til storskala regionale overganger, som innstrømningen av boreale arter til høyere breddegrader. Artikkel III utvidet omfanget av denne avhandlingen ved å undersøke romlige forskjeller i fiskesamfunnssammensetning og pelagisk tetthet på tvers av Svalbard under polarnatten, og vurderte hvorvidt denne ekstreme perioden fungerer som en barriere for borealisering. Akustisk-trålfangst og oseanografiske målinger avdekket tydelige romlige mønstre, der vestlige fjorder hadde lavere pelagisk tetthet, men høyere artsmangfold sammenlignet med østlige steder, som var dominert av stimdannende mesopelagisk fisk. Interessant nok var borealiseringen like uttalt i de østlige, mer arktisk-påvirkede områdene som i de vestlige, atlantisk-påvirkede fjordene, noe som antyder at det ekstreme lysregimet under polarnatten ikke fungerer som en sterk sesongmessig barriere for borealisering. Denne studien diskuterer samspillet mellom storskala borealiseringsprosesser og habitatendringer i arktiske fjorder, og utforsker den potensielle rollen til bentiske habitatutvidelser i å legge til rette for utvidelsen av boreale arter inn i arktiske farvann.

Denne avhandlingen utvider vår forståelse av de lokale effektene av isbrenes tilbaketrekning på arktiske fjordøkosystemer og de bredere mønstrene av borealisering i regionen. Ved å integrere hydroakustikk med autonome fartøy, gir denne forskningen effektive og bærekraftige protokoller for å studere kystområder og isbrefronter, og tilbyr verdifulle verktøy for å overvåke og forvalte arktiske marine økosystemer i en verden i rask endring.